miércoles, 9 de julio de 2014

LAS BABOSAS DE MAR: NUDIBRANQUIOS Y ALGO MÁS

Las babosas de mar: nudibranquios y algo más

Texto: Mónica Alonso Ruiz.
Fotos: Mónica Alonso Ruiz y Luis Miguel Abad Pérez

Este artículo forma parte del trabajo de fin de curso del Curso Inicial de Moluscos Opistobranquios, del Grupo de Investigación de Moluscos Opistobranquios de Venezuela http://opisthobran.gnomio.com/

Parte de este artículo se publicó en la Revista Escápate del Club Universitario Oceánides. 
http://issuu.com/oceanides/docs/escapate-11-2014

Los buceadores recreativos suelen ser apasionados de los “nudibranquios”, sobrenombre común que se les da a todo tipo de moluscos sin concha aparente. Son animales vistosos y muy agradecidos para el fotógrafo aficionado. Sin embargo, este tipo de moluscos tienen gran complejidad biológica y es preciso detallar un poco sus características.

Cuando uno bucea con biólogos, o lee libros de biología (altamente recomendado si eres una persona curiosa y quieres saber más sobre el mar donde te sumerges), uno aprende que no todo lo que parece un nudibranquio lo es. En general hay que hablar de babosas de mar u opistobranquios. Su nombre deriva del griego ophisten, que significa detrás, por lo que un opistobranquio es un animal con las branquias hacia atrás. Estos animales tienen la característica de que tan solo algunos de ellos han conservado la concha típica de los moluscos (y si la conservan es muy reducida), tienen colores y formas llamativas, y su tamaño no suele ser muy grande.

En este artículo pretendemos dar un repaso a este conjunto de animales, desde el punto de vista del buceador aficionado, con unos ciertos conocimientos muy básicos de biología y taxonomía. Pretendemos así clarificar, en la medida de lo posible, todo lo relacionado con las babosas de mar, para que sean cada vez más conocidas y apreciadas por el público buceador, que es cada vez más frecuentemente, fotógrafo aficionado y recolector de fotos de estos animales.

En este grupo taxonómico (la subclase de los Opistobranquios) podemos encontrar a los Anaspideos o liebres de mar; también están los Sacoglossa, donde se encuentran las Elysias; los Notaspideos (y otros órdenes más), donde encontramos animalitos bulbosos como los Pleurobranchus; y finalmente sí, los nudis verdaderos, de los que conocemos todos “que tienen las branquias al aire”. Tendremos que hacer un esfuerzo para usar términos científicos, pues para referirse a un animal o grupo taxonómico es preciso recurrir al nombre científico, por carecer la mayoría de ellos de nombre común.

En cuanto a la anatomía de los opistobranquios, la variedad de formas y colores son su característica principal. Sin embargo, especialmente los más conocidos nudibranquios, presentan órganos comunes a casi todas las especies: los “rinóforos” (o “cuernecitos”) con función sensitiva, junto a la cabeza; la boca, en la parte delantera del animal, que a veces presenta tentáculos orales; el manto o masa principal del animal; la “corona branquial” (o “penacho”) en la parte trasera; el pie o parte trasera del manto; y los “cerata” (o “pelillos”), que sobresalen del manto y que tienen función respiratoria, defensiva y que también son extensiones del sistema digestivo.

       

Opistobranquios
Hay más de 5000 especies de opistobranquios, que han reducido o eliminado la concha en diverso grado, y la han recubierto de tejido. Son en general bentónicos (o asociados al fondo) y al haber eliminado el sistema defensivo de la concha han desarrollado sistemas de defensa muy evolucionados, tales como la presencia de sustancias tóxicas en su piel. Sus llamativos colores generalmente responden a estrategias de advertencia de toxicidad. Todos estos animales son hermafroditas (poseen estructuras reproductoras masculinas y femeninas, aunque no son capaces de autofecundarse: necesitan una pareja, e incluso forman cadenas de individuos reproduciéndose), y exclusivamente marinos. Muchos de estos animales segregan sustancias urticantes para protegerse de los depredadores.


Las liebres de mar o Anaspideos son un orden bastante homogéneo de especies, donde podemos encontrar las de mayor tamaño, llegando a alcanzar los 40 cm. Reciben ese nombre por el gran desarrollo, a modo de orejas, de dos de sus cuatros aprendices cefálicos, presentes en su cabeza, claramente diferenciada del resto del cuerpo. Presentan también dos “alas laterales” o parapodios, que son extensiones del manto, y que pueden extender o recoger en torno a su atrofiada concha interna. Bajo los parapodios se encuentran las branquias, por lo que este tipo de animales no presenta “penacho” branquial. Las liebres de mar son herbívoras y se alimentan de algas y fanerógamas  marinas. En nuestros mares podemos observar fácilmente tres especies Aplysia punctata, Aplysia  fasciata y Aplysia dactylomela, esta última más frecuente en el Atlántico y podemos verla frecuentemente en Canarias. Su forma de desplazamiento se realiza mediante el deslizamiento sobre su pie musculado, y algunas de ellas son capaces de “nadar” torpemente pequeñas distancias cuando se las intimida. Como curiosidad se puede citar que estos animales poseen un sistema de defensa mediante la expulsión de “tinta”, cuya función es como la del pulpo, proporciona una pantalla líquida para que el animal pueda escapar rápidamente cuando es atacado.



Liebre de mar Aplysia punctata, en aguas murcianas.
Liebre de mar Aplysia dactilomela, fotografiada en aguas canarias
Dos liebres de mar Aplysia dactilomela, posiblemente copulando.



Los sacoglossa son un orden de opistobranquios muy curioso. Son también, en general, herbívoros y su rádula (o lengua raspadora de los moluscos) termina en un saco ciego, de ahí el nombre de este orden. Algunos usan la rádula en forma de estilete para poder absorber las células de las algas, por eso se les llama también chupadores de savia o sap-sucking. Son animales pequeños, que raramente superan los 3 cm, por lo que pasan generalmente desapercibidos al buceador.
Un sacoglosso habitual en las zonas de algas. De muy pequeño tamaño, esta Elysia timida apenas mide 1 cm. Fotografiada en aguas murcianas.



Elysia timida. Se puede ver mejor su zona dorsal, en la que este animal sitúa los cloroplastos que extrae de las algas de las que se alimenta.
Su coloración es generalmente verdosa, debido a que la mayoría de ellos son capaces de ingerir los cloroplastos (los órganos celulares encargados de la función clorofílica) de las algas de las que se alimentan, los cuales los depositan en su organismo. Una vez en el cuerpo del “ladrón” (a este fenómeno se le denomina cleptoplastia), los cloroplastos se cree que siguen funcionando y haciendo la fotosíntesis. Se han realizado experimentos con estos animales (con Elysia viridis) y los ejemplares situados a oscuras pierden peso muy rápidamente. Por esta capacidad de utilizar la energía del sol para alimentarse a los sacoglossa también se les llama babosas de mar solares. En nuestros mares la especie más frecuente de ver es Elysia timida sobre fondos ricos de algas verdes, a poca profundidad.
    

Los notaspideos tienen, en general el cuerpo masivo y forma ovoidal. También se les llama babosas con las branquias laterales (pleurobrancaceos = branquia a un lado), pues las tiene al lado derecho de su cuerpo, y no son visibles. Casi todos tienen concha, en algunas especies es externa, en forma de concha de lapa, pero en la mayor parte es interna y de forma oval. En algunos la concha está ausente. Son animales de tamaño mediano a grande, pudiendo superar los 15 cm.
El notaspideo Pleurobranchus forskali, presente en aguas mediterráneas tras su entrada por el Canal de Suez como especie invasora.
Poseen una rádula robusta con la que comen otros invertebrados, como esponjas o ascidias. Muchas especies son capaces de liberar sustancias ácidas a partir de glándulasdel manto cuando son molestadas por algún depredador. La clasificación de este grupo está siendo revisada con nuevos análisis filogenéticos separándose en los órdenes umbraculidos y pleurobrancomorfos, dado que no poseen antepasados comunes en la secuencia evolutiva. En el Mediterráneo es posible encontrar al pleurobrancomorfo Pleurobranchus forskali, que no es propio de este mar, y que ha penetrado en el mismo por el Canal de Suez. Tylodina perversa, de color amarillo, y con la concha vista, a modo de gorrito chino, es el representante más conocido de los umbraculidos en el Mediterraneo.

Finalmente, los nudibranquios (con las branquias desnudas) son el orden más conocido y evolucionado de los opistobranquios. Son el orden que tiene un mayor número de especies y que tienen formas y colores más extravagantes. Desde el punto de vista evolutivo han eliminado totalmente la concha en los adultos e incluso en algunos subórdenes han eliminado incluso las branquias, que son sustituidas por un sistema de respiración cutánea. Todos ellos están dotados de rinóforos, que tienen funciones sensoriales, táctiles y quimiorreceptores. Los rinóforos tienen muchas formas diferentes y frecuentemente son retráctiles. En el dorso, pueden tener papilas y algunos tienen apéndices alargados, los “cerata”, que tienen función respiratoria, digestiva (pues contienen ramificaciones del aparato digestivo), y defensiva (con células urticantes).


El nudibranquio más conocido por los buceadores, la vaquita suiza, Discodoris atromaculata, antes denominada Peltodoris atromaculata.
El epíteto, “atro-” proviene del latín "ater" que quiere decir “negro”, y “maculata” proviene de "maculatus" que significa “manchado”.
Es un nudibranquio se distribuye por el Mediterráneo y las costas atlánticas desde Francia a las Islas Canarias, es inconfundible. Retrae los rinóforos y la corona branquial si se siente amenazado.

Son todos depredadores, y se alimentan de otros animales. A veces solo se alimentan de un solo animal, una esponja, una anémona, una ascidia…En algunos géneros, la especialización alimentaria les ha llevado a profundas transformaciones estructurales, como en el caso de la familia de los Calmideos y los Favoridineos, que han eliminado el ano, por no ser necesario, dado que por su alimentación a base de huevos, han llegado a la capacidad de asimilar totalmente el alimento, sin generar residuos.
En el Mediterráneo se conocen aproximadamente 250 especies de nudibranquios, de las cuales el 25 % son endémicas, y muchos de ellos, sobre un 40 % se han descrito a partir de 1950.

Características de los opistobranquios
Posiblemente la característica más llamativa de los opistobranquios es su diversidad de formas y colores. Esta diversidad responde a una función biológica muy importante, como es la defensa, dado que no tienen concha para protegerse de los depredadores, y abarca desde los que se parecen mucho al sustrato para pasar desapercibidos, lo que se denomina cripsis, hasta los que anuncian su presencia con colores llamativos, lo que se denomina coloración aposemática.

Como otras estrategias de defensa, estos animales son capaces de capturar de su alimento sustancias tóxicas y acumularlas en su cuerpo, adquiriendo así la toxicidad del mismo. Otros animales generan sustancias ácidas gracias a la presencia de glándulas especiales situadas en el manto. Pero lo más curioso son los “cerata” de algunos nudibranquios aeólidos, pues en su extremo tienen lo que se denomina cnidosaco, que es una estructura que contiene unas células llamadas cnidocitos. Estas células son características de los cnidarios (pólipos y medusas), y que son las células urticantes de los mismos. Pues este tipo de nudibranquios con “cerata”  son capaces de comer estos animales que poseen cnidocitos sin sufrir daño alguno, y luego transferirlos a sus propios cnidosacos, para poder usarlos en su defensa.

Todos los opistobranquios son hermafroditas simultáneos, lo que quiere decir que poseen órganos sexuales masculinos y femeninos a la vez, y la cópula suele ser recíproca, ambos individuos dan y reciben esperma. No se autofecundan. Los órganos reproductivos se sitúan en el lado derecho del cuerpo y los individuos se sitúan para la cópula poniendo sus lados derechos juntos. Se han visto cadenas de opistobranquios copulando juntos. El hermafroditismo es una ventaja, dado que estos animales suelen estar bastante dispersos y los encuentros entre individuos son raros. Al ser hermafroditas el rendimiento de la cópula es doble, pudiendo los dos individuos poner huevos. Las puestas de huevos suelen tener forma de masa gelatinosa, y en muchos nudibranquios tiene forma de espiral.

Aquellos opistobranquios que comen organismos de crecimiento lento, como las esponjas, anémonas, suelen vivir alrededor de un año. Sin embargo, aquellos que comen organismos más efímeros, como los hidroideos y briozoos tienen ciclos de vida mucho más cortos, de tan solo unas semanas.


Nudibranquios. Taxonomía tradicional
Finalmente vamos a hablar un poco de la clasificación taxonómica de los nudibranquios, que como veremos está en permanente revisión. Pero para ello debemos referirnos en primer lugar a la clasificación tradicional.

El orden de los nudibranquios está compuesto por más de 2000 especies, y se divide en cuatro subórdenes:

Los dóridos son el grupo más numeroso, con 120 especies en el Mediterráneo. Su nombre viene de Doris, la diosa griega hija de Océano y Tetis. Todos poseen branquias en forma de penacho, situadas en la parte trasera del cuerpo. Algunos las tiene retraídas, y otros las tienen retráctiles. En general tienen una forma ovoidal alargada y solamente aquellos cuyas branquias no son retráctiles, tienen apéndices múltiples en el dorso. Son, en buena parte consumidores de esponjas y , a menudo, la forma de defensa consiste en asimilar en los tejidos de su cuerpo sustancias tóxicas que provienen de su dieta. En muchos casos la coloración depende del tipo de alimentación, con grandes variaciones cromáticas dentro de una misma especie. Algunos de los representantes más conocidos en las costas españolas son Hypselodoris sp., Discodoris atromaculata (o vaquita suiza) y Platydorys argo.



Platydoris argo es una especie también grande, hasta 100 mm. Tiene el dorso de consistencia coriácea, con coloraciones variables, desde el marrón amarillento, hasta el naranja o rojo. Tiene manchas blancas difusas. Se alimenta de esponjas

       



Diaphorodoris papillata es un nudibranquio pequeño (max 15 mm), endémico del Mediterráneo, aunque puede verse en el cercano Atlántico, en Portugal.




Chomodoris purpurea, o con el nuevo nombre Felimida purpurea. Los nuevos trabajos de filogenética están revolucionando la clasificación taxonómica de las especies, y particularmente algunos nudibranquios han modificado su nombre científico. Por ello daremos el nombre antiguo y el nuevo.
                                          


Hypselodoris picta, o con el nuevo nombre Felimare picta. Este nudibranquio, de tamaño hasta 200 mm,  presenta enorme variabilidad en color y patrón de coloración. Por ello se han descrito distintas subespecies.
El género Felimare es bastante reciente. De hecho a todos los nudibranquios de su género se les conocía como Hypselodoris.

   

Hypselodoris sp., o con el nuevo nombre Felimare sp. Este nudibranquio azul es muy representativo del Mediterráneo y Atlántico. Su clasificación por especies es confusa y cambia continuamente. El tamaño es inferior a Hipselodoris picta, con 20 mm de tamaño máximo. La foto 2 es de una cópula.

Los aeólidos presentan unas sesenta especies en el Mediterráneo, y todos ellos presentan la característica común de tener el dorso cubierto de cerata, más o menos numerosas. Su nombre viene de Aeolus el dios griego del viento, hijo de Júpiter. Aquellos que se alimentan de cnidarios, tienen la peculiaridad de almacenar las células urticantes en los extremos de los cerata. Los cerata tienen también función respiratoria y contienen extensiones del aparato digestivo.
 
      

Flavelina affinis, es el nudibranquio aeólido con cerata más conocido para los buceadores. Longitud máxima 30 mm. Es muy común en el Mediterráneo.

            

Cratena peregrina. Se diferencia de Flavelina por los cerata de color marrón y azulados en la punta.
  
   

Caloria elegans. Con los cerata color crema, con extremos negros

 


Dondice banyulensis. Es el aeólido más grande de todos, puede alcanzar 70 mm. Endémico del Mediterráneo, pero este aspecto está en revisión, dado que se han encontrado ejemplares en las costas atlánticas cercanas.

Los dendronotáceos presentan unas treinta especies en el Mediterráneo. Su nombre significa dorso arbolado, porque los rinóforos tienen formas ramificadas y porque poseen pares de apéndices ramificados en su dorso, con función respiratoria. Se alimentan fundamentalmente de cnidarios. En este grupo se encuentra uno de los ejemplares más grandes del Mediterráneo, Tethys fimbria, que puede llegar a alcanzar 30 cm de longitud. Sin embargo, el género Doto incluye especies pequeñísimas y muy difíciles de identificar.

Los armínidos son el grupo menos numeroso, están constituidos por tan solo una decena de especies en el Mediterráneo. Su nombre proviene de Armin una vieja palabra germana utilizada para los guerreros. Son un grupo en el que se han metido todas las especies que no encajaban en el resto de los grupos. Los animales del género Armina son muy diferentes del resto, pues poseen el cuerpo aplanado, con el dorso sin apéndices, lo que parece un escudo, y los rinóforos apenas sobresalen. A ambos lados, entre el manto y el pie tiene una serie de lamelas con función respiratoria. Tienen la costumbre de esconderse muy bien, y se alimentan de cnidarios (pólipos y medusas), especialmente de plumas de mar (pennatulaceos). No es frecuente el poder ver un armínido del género Armina y posiblemente el más representativo del Mediterráneo sea Armina tigrina. El resto de especies de este suborden (ej, Janolus), por el contrario, presentan numerosos apéndices globulosos en su dorso, no se esconden, como lo hacen los Armina, y se alimentan de briozoos y esponjas. El más representativo en el Mediterráneo probablemente sea Janolus cristatus.

Nudibranquios. Nueva clasificación
Los nuevos avances en filogenética (una nueva forma de estudiar los animales teniendo en cuenta sus rasgos evolutivos, utilizando estudios genéticos) han revolucionado la clasificación de determinados grupos de animales. Los moluscos son de los que más han modificado su clasificación, y los opistobranquios no podían ser menos. Por ello en la actualidad nos encontramos con que los opistobranquios están en profunda revisión clasificativa, y continuamente se publican nuevos cambios, por lo que se puede decir que en las fechas actuales la nueva clasificación aún no está terminada.

En la actualidad los cuatro grupos principales (antiguos subórdenes dóridos, aeólidos, dendronotáceos y armínidos) se han dividido en dos clados: Euctenidiacea (u holohepáticos) y Dexiarchia (o actenidiacea).

En el primer clado (Euctenidiacea) se han incluido principalmente los dóridos, que son los nudibranquios más característicos para el buceador, es decir, con cuerpo alargado en el que se distingue bien el dorso de los flancos, los rinóforos pueden ser retráctiles, el dorso puede ser liso o con tubérculos y las hojas branquiales rodean al tubérculo anal y se encuentran en la región posterior del dorso, pueden ser contráctiles o retraerse totalmente.

En el segundo clado (Dexiarchia) incluye a los tradicionales nudibranquios armináceos, eolidiáceos y dendronotáceos, todos ellos caracterizados por tener el ano en posición lateral derecha y la glándula digestiva ramificada. Para simplificar, son aquellos que tienen extensiones en el manto o “cerata”, o bien, como en el caso de los armináceos con un manto en forma de escudo, y con branquias laterales. Son un clado más evolucionado que los Euctenidiacea.

En cuanto a los nombres científicos, es remarcable para el aficionado a los nudibranquios, que los géneros Hypselodoris y Chromodoris han sido revisados y han pasado a llamarse, respectivamente Felimare y Felimida.

Conclusión
Hemos aprendido que los opistobranquios son animales fascinantes, que tienen una morfología y comportamiento increíble y que no dejan impasible a ninguno de los que amamos la vida marina y nos sumergimos en ella para poder observarla.

Referencias

1. Grupo de Investigación de Moluscos Opistobranquios de Venezuela (2014). Curso Inicial de Moluscos Opistobranquios. http://opisthobran.gnomio.com/
2. Shaun Doyle (2010). Photosynthetic sea slugs: an evolutionary enigma
3. Davis W. Ginsburg; Valerie J. Paul (2001). “Chemical defenses en the sea hara Aplysia parvula: importance of diet and sequestration of algal secondary metabolites.”
4. D. John Faulkner; Michael T. Ghiselin (1983). “Chemical defense and evolutionary ecology of dorid nudibranch and some other opistobranch gastropods.”
5. Fco. Javier Murcia (2011). “Opistobranquios: Los arlequines del mar”. Eubacteria: Especial Biología Marina nº26.
6. Joan Domenec (1976). “Sistemas de defensa en los Opistobranquios”. Oecología aquatica, 2: 41-77
7. Egidio Trainito (2005). “Nudibranchi del Mediterraneo”
8. Helmut Debelius; Rudie H. Kuiter (2007). “Nudibranchs of the World”.
9. Nora Cámara (2014). “Taller de Nudibranquios.”
10. Nora Cámara (2014). “Curso avanzado de Nudibranquios.”
11. OPK-Opistobranquis. http://opistobranquis.info/es/
12. Sea Slug Forum.  http://www.seaslugforum.net/