TIBURONES PREHISTÓRICOS

Por Mónica Alonso Ruiz

Recientemente se han podido ver documentales en algunas cadenas de televisión de dudosa  reputación (en cuanto al rigor y veracidad del contenido de sus documentales), sobre un enorme tiburón prehistórico, el megalodón, del cual se ”discute” si actualmente se pueden encontrar en nuestros mares algunos ejemplares. Es cierto que los océanos son tan grandes que permanecen en gran medida inexplorados, pero la humanidad ya superó hace años, o al menos quiero creer que lo hizo, la creencia en los grandes monstruos marinos. Si los verdaderos científicos (no los que salen en esos documentales) nos dicen que este animal se extinguió hace millones de años, pues no deberíamos dedicar nuestra energía a buscarlo. Sin embargo me ha parecido interesante indagar un poco en el origen de los tiburones y contarlo aquí para así entender mejor a estos evolucionados animales.

Hay una teoría en Paleontología que indica que el ancestro común de todos los modernos vertebrados, desde los peces hasta los humanos, descienden de un pequeño animal sin ojos, con forma de hoja, que probablemente habitaba en los océanos hace más de 500 millones de años. En las siguientes decenas de miles de años este proto-pez evolucionó y tenía una columna ¿vertebral? de cartílago, ojos, aletas sencillas y escamas protectoras óseas. Posteriormente desarrolló mandíbulas y aletas dobles, y evolucionó en una serie amplia de vertebrados, algunos de los cuales comenzaron a respirar aire y eventualmente salían del agua.

En el océano, algunos peces desarrollaron huesos y escamas planas duras, pero los condrictios (tiburones, rayas y quimeras, de esqueleto cartilaginoso) mantuvieron el esqueleto cartilaginoso. Parece ser que los paleontólogos creen que la línea evolutiva de la que provienen los actuales tiburones, rayas y quimeras se establece en el Periodo Devónico (hace 416 millones de años) y que se desarrollaron “muy rápidamente” a lo largo de este periodo. Al periodo Devónico también se le denomina “la edad de los peces”, puesto que en este periodo se desarrolló una gran diversidad de peces, 200 millones antes de la aparición de los dinosaurios.  

Los inicios de los primeros condrictios no fueron fáciles pues tuvieron que competir con los Placodermos, unos peces acorazados primitivos extintos, los primeros peces con mandíbulas. Los voraces Artródiros, pertenecientes a la clase de los placodermos, que podían tener entre 6 y 9 metros, lucharon con los primitivos condrictios por la supremacía de los océanos, y que hasta la aparición de los primeros tiburones no tenían depredadores.

Dibujo de un placodermo

CC Epipelagic

Dibujo de un ardródiro

CC Dimitry Bogdanov

Los paleontólogos aún no tienen muy claro el origen de los tiburones como grupo y el origen de los tiburones es uno de los puzzles evolutivos más difíciles de resolver. De hecho actualmente los especialistas están divididos y existen varias teorías:

1. La teoría más antigua es que los tiburones evolucionaron a partir de los Ostracodermos, un grupo muy antiguo de peces sin mandíbula y placas óseas que protegían sus cuerpos. 
2. Otra teoría es que descienden de los Acantodios, por sus similitudes morfológicas, especialmente los tiburones espinosos.
3. Otra teoría señala que descienden de los propios Placodermos, debido a que estos peces presentaban endoesqueletos con muy baja osificación.
4. Otros señalan que tanto los placodermos como los peces cartilaginosos pudieron haber compartido un antepasado común.

Recientemente, un artículo científico referente a un fósil encontrado en Australia ha puesto en cuestión algunas de estas teorías sobre el origen de los peces cartilaginosos como grupo, ya que en dicho artículo se postula que posiblemente el esqueleto cartilaginoso fuera anterior al esqueleto óseo.

Parece ser que en el Carbonífero (hace 360 millones de años) hubo una gran variedad de condrictios, puesto que se han reconocido más de 3000 especies de condrictios de esa época, constituyendo más del 60 % de las especies de peces que las que se han conservado fósiles en los depósitos calizos someros de ese periodo.

En la Era Secundaria (desde hace 250 millones de años) los condrictios compartieron los mares con muchos grupos, como los Holósteos (peces de esqueleto altamente calcificado), y sobre todo con los reptiles marinos (Plesiosaurios e Ictiosaurios).

Dibujo de un Plesiosaurio

CC Adam Stuart Smith

Dibujo de un Ictiosaurio

CC Nobu Tamura

Parece que al inicio de esta era los primitivos proto-tiburones se habían casi extinguido, por lo que muestran los hallazgos fósiles. Fue una extinción masiva, probablemente causada por erupciones volcánicas generalizadas, seguidas de lluvia ácida, calentamiento global, etc.

Aunque los condrictios supervivientes de esta extinción evolucionaron y se diversificaron hacia las especies actuales, nunca recuperaron la supremacía de los océanos que tuvieron en el periodo anterior. Actualmente los peces óseos son por mucho, los vertebrados más abundantes, con más de 30000 especies, frente a las más de 500 especies de tiburones y 700 especies de rayas conocidas actualmente.

Es en el Jurásico y Cretácico (245-65 millones de años) aparecen los grupos actuales de tiburones y los paleontólogos afirman que en general no han cambiado mucho a lo largo de los últimos 150-100 millones de años. Puede decirse que el proyecto tiburón es un proceso evolutivo de éxito y ha sobrevivido mucho más que otros grupos de animales.

Es en el Cretácico cunado se cree que se separan el grupo de las rayas del grupo de los tiburones.

Los tiburones antiguos se denominan Euseláceos, y los  actuales se denominan Neoseláceos. Como acabamos de decir, se cree que hace unos 150 millones de años la mayoría de los tiburones modernos estaban ya firmemente establecidos.

Existen importantes diferencias entre ambos:

• Los tiburones antiguos o Euseláceos tenían suspensión mandibular anfistílica, mientras que los Neoseláceos tenían suspensión mandibular hiostílica. (Nota: estos términos se van a explicar más adelante, pero ya adelanto que la suspensión hiostílica se refiere a la capacidad que tienen los tiburones de "desencajar" la mandíbula.)
• En cuanto a la estructura de los dientes, los Euseláceos solamente tenían dentina, mientras que los Neoseláceos, sobre la dentina tienen una capa protectora llamada enameliode, que consiste en un tejido hipermineralizado.

Como hemos visto ya, el trabajo de los paleontólogos en la investigación de la evolución de los tiburones no ha sido fácil. La forma en que los tiburones evolucionaron de esas formas ancestrales hasta las complejas y perfeccionadas criaturas que hoy conocemos es un misterio. Así como para el tiburón el desarrollo de un esqueleto cartilaginoso constituye un gran avance (es ligero y flexible y le permite compensar la ausencia de vejiga natatoria), este tejido se desintegra muy rápidamente por efecto de los agentes atmosféricos y por ello es muy raro encontrar fósiles bien conservados. Por ello, la mayor parte de los tiburones prehistóricos se han descrito en base a pequeños restos dispersos, tales como dientes, espinas y dentículos dérmicos. Los dientes son muy abundantes ya que están siendo reemplazados continuamente y un solo ejemplar de escualo puede llegar a producir varios miles a lo largo de su existencia. El sabio romano Plinio creía que los dientes fósiles caían del cielo durante los eclipses de Luna y hasta el siglo XVII eran considerados por los eruditos como lenguas de serpientes que San Pedro había convertido en piedra. Se denominaban Glosopetrae, literalmente  “Lenguas de Piedra” y eran utilizados como amuletos contra el demonio y para protegerse de los envenenamientos.

Aprendamos un poco más de la historia evolutiva de estos animales.

Esquema de los periodos geológicos

CC www.profesorenlinea.cl

Los proto-tiburones de la Era Primaria

Los proto-tiburones del Devónico, hace 370 millones de años, en la Era Primaria o Paleozoico, tenían unos dientes  formados por una placa en forma de disco, coronada por una cúspide (se llama cúspide a cada uno de los picos afilados de un diente de tiburón) central de forma cónica, con dos o más puntas o cúspides a cada lado. Esta característica de dientes con varias cúspides (en contraposición con la configuración actual de dientes monocúspide) caracteriza a los tiburones de esta época, denominados Cladodontos.

Este grupo tenía la boca frontal, y con la mandíbula superior rígidamente unida al cráneo que solo podía realizar movimientos muy limitados, en contraposición con la configuración de los tiburones actuales, que tienen la mandíbula superior unida al cráneo tan solo por un par de ligamentos flexibles, lo que les da una gran amplitud de movimiento, permitiendo al animal “desencajar” la mandíbula para poder morder piezas más grandes. También la mandíbula inferior tenía un gran nivel de sujeción.

Sin duda el tiburón más característico de este grupo es el Cladoselache, que es un animal de cuerpo ahusado, de hasta 2 m de largo, con largas y estrechas mandíbulas y cola homocerca (los dos lóbulos iguales) exteriormente, pero heterocerca en su interior, por la conformación final de la columna vertebral.

Dibujo anatomía de Cladoselache

Véase la cola heterocerca interiormente

CC University of Maryland

En la espalda tenía dos aletas dorsales con espinas delanteras no demasiado rígidas. Tenía cinco hendiduras branquiales, como la mayoría de los tiburones actuales, y los ojos eran grandes y rodeados de un anillo de pequeñas placas, posiblemente con misión protectora, dado que los peces que constituían sus presas tenían una gran coraza por esqueleto, y podían provocar graves heridas con la misma. Cladoselache recuerda a los modernos lámnidos (el blanco, marrajo, cailones), por sus carenas laterales en el pedúnculo caudal (el arranque de la cola) y su potente cola. Tiene, como los lámnidos, características de nadador rápido. No tenía claspers (los pterigopodios o penes de los tiburones) desarrollados, como sí los tenían otros tiburones contemporáneos a él, por lo que se desconoce cómo se reproducía. Estos tiburones desaparecieron en el periodo Missisipiense (hace entre 360 y 318 millones de años).

Dibujo de Cladoselache

CC RAM, modificado por M. Alonso

También de la misma época es el Sthethacantus, un tiburón muy curioso en cuanto a su anatomía, dado que en la posición que ocupa la primera aleta dorsal, tenía un apéndice rematado por un apretado grupo de dentículos dérmicos.

También en la parte superior de la cabeza, pero sin apéndice aparecía este grupo de dentículos. Algunos estudiosos indican que posiblemente tuvieran unos músculos dorsales tan fuertes que le permitía doblar su cabeza y su espalda una hacia la otra, simulando una boca abierta de un gran depredador.

Otros estudiosos sugieren que quizá tuvieran una función de “ventosas” como las de las rémoras, y que este animal pudiera pegarse a otros animales más grandes para que lo transportaran, dado que su tamaño no superaba los 70 cm. Esta hipótesis viene a ser sustentada porque los esqueletos fosilizados de este tiburón, además de la dorsal modificada, presentan una aleta caudal heterocerca (los dos lóbulos diferentes), pero curiosamente con el lóbulo inferior más desarrollado que el lóbulo superior, lo que puede indicar su natación como rémora de otros animales. (Nota: aleta caudal heterocerca, con el lóbulo superior más desarrollado la presentan los tiburones de fondo)

Y otros estudiosos creen que este apéndice formaba parte del cortejo reproductor, porque solo se encontraba en los machos.

Estas especies poseían pterigopodios. 

Dibujo de Stethacanthus

CC Dimitry Bogdanov

Un proto-tiburón relativamente conocido es el Helicoprion, por lo singular de sus dientes en forma de espiral. Durante más de un siglo, dado que el único registro que se tenía eran fósiles de la dentadura espiral, no se supo, a falta de registros del resto del cuerpo, donde se situaba dicha espiral, y finalmente, tras la aparición de un cráneo, se estableció que se encontraba en la mandíbula inferior.

Dibujo de Helicorpion

CC Dimitry Bogdanov

Un grupo importante de tiburones de esta era son los Xenacanthiformes, el cual es el primer grupo en el cual, del análisis de sus fósiles se han detectado indicios de fecundación interna. Aparecieron durante el Carbonífero y algunos especímenes se cree que pudieron llegar a tener longitudes de hasta 4 metros. Se cree que vivían en agua dulce y sus dientes tenían un par de cúspides laterales.

Dibujo de Nobu Tamura

Entre los proto-tiburones del Paleozoico o Era Primaria hay gran variedad de grupos, de los que se podrían rellenar páginas y páginas, pero pasemos ya a los tiburones del periodo siguiente.

Los Tiburones de la Era Secundaria

Ya en la Era Secundaria o Mesozoico merece la pena destacar los Hibodontiformes, que aparecieron a finales del Devónico (hace unos 320 millones de años, en el Paleozoico o Era Primaria) y que colonizaron océanos y zonas de aguas dulces, y se convirtieron en los tiburones dominantes de este periodo, entre el Triásico y el Jurásico. Constituyen una etapa intermedia entre los Cladoselachiformes y los modernos tiburones.

Mantenían una estructura mandíbulas de escasa movilidad (estructura anfiestílica), aunque aumentaron un poco la misma frente a los tiburones de la era anterior, permitiéndoles tener una boca más pequeña pero más eficaz. Los machos parece que en todas las especies tenían ya pterigopodios (los apéndices sexuales) perfectamente funcionales, por lo que la fertilización interna ya era un hecho en esa época, y tenían formaciones espinosas cerca de los ojos, que se cree que servían para mantener a la hembra inmóvil durante el apareamiento. Los dientes eran de dos tipos, afilados los de delante, y con forma de muela los de detrás: esta adaptación hace creer a los paleontólogos que la dieta se amplió, incluyendo moluscos y crustáceos además de peces. La disposición de las aletas recuerda a la de algunos tiburones modernos, con aletas dorsales con una fuerte espina y una aleta caudal heterocerca (los dos lóbulos diferentes)

Dibujo de Hybodus

CC Wikiprehistórico

Los tamaños de los Hybodontiformes eran muy variados, desde los 15 cm de longitud de los Carinacanthus, hasta los 2,5 m de los Hybodus.

Aunque algunos estudiosos creen que estos tiburones son los antecesores de los modernos suños o heterodontiformes, otros creen que los hybodontos son una rama lateral en la evolución y no dieron lugar a ninguna especie de los tiburones modernos.

Los tiburones modernos

La evolución de los hibodontos hacia los tiburones modernos, que datan de hace unos 100 millones de año, conllevó una serie de modificaciones anatómicas relacionadas con la dieta y el estilo natatorio de los elasmobranquios.

En primer lugar se produce el cambio de estructura mandibular hacia una suspensión hiostílica, que pierde parte de la unión con el cráneo, lo que le permite al animal “desencajar” la mandíbula para aumentar la capacidad de la misma.

La mandíbula de la mayoría de los tiburones actuales se desencaja al morder

CC Mónica Alonso

Los diversos tipos de mandíbulas en los pisciformes

Esquema tomado del Libro Origen y Evolución de los Vertebrados Pisciformes. Valentín Pérez

La especialización de los dientes de los tiburones corría el riesgo de no ser especialmente útil si no estaba acompañada de la simultánea especialización de las mandíbulas. La no unión de la mandíbula al cráneo (mandíbula hiostílica) permite la articulación de la zona posterior del cartílago mandibular. Esto proporciona una gran movilidad a las miamas y el desarrollo de la mordedura protráctil, lo que ha permitido que la posición de la boca en la parte inferior del animal no fuera un problema a la hora de morder a sus presas (en la antigüedad se pensaba que los tiburones tenían que ponerse panza arriba para morder a las presas, precisamente por la posición inferior de sus bocas).

En el dibujo se puede apreciar la diferencia entre la posición de la boca y la mandíbula de los tiburones extintos y los actuales:

Por otro lado el esqueleto axial está constituido por vértebras calcificadas (el esqueleto es cartilaginoso, pero presenta un determinado grado de calcificación), con los huesos de la cintura pélvica soldados ventralmente.

De esta época actualmente algunos defienden que aún perviven tres familias, los Clamidoseláquidos, los Heterodóntidos y los Hexánquidos.

Los Clamidoseláquidos están representados actualmente por el tiburón anguila, ese “monstruo” marino del que tanto se ha hablado actualmente en los foros tiburoneros. El tiburón anguila (Dos especies: Clamydoselachus anguineus y C. africana) fue capturado por primera vez en aguas japonesas, en la segunda mitad del s XIX. La apariencia de este tiburón, la típica de aguas profundas, es la que encaja perfectamente en lo que podemos denominar especie fósil: cuerpo alargado, cabeza parecida a la de una serpiente, fauces amenazadoras pertenecientes a una boca terminal, seis pares de hendiduras branquiales.

El tiburón anguila Clamidoselachus sanguineus

CC Citron

Para leer un artículo reciente: http://diarioecologia.com/tiburon-de-mas-de-80-millones-de-anos-es-capturado-vivo-por-primera-vez/

Su mandíbula no ha evolucionado hacia la suspensión hiostílica (mandíbula desencajable), lo cual le caracteriza en este sentido como primitivo. Los extraños dientes se asemejan a los de los Xenacántidos, unos tiburones primitivos de la Era Primaria.

Los científicos creen que las condiciones de vida en entornos difíciles como los de las profundidades oceánicas entre 200 y 1200 m de profundidad, donde las variaciones de los parámetros ecológicos (temperatura, luz, corrientes), son limitados, han permitido a estos tiburones sobrevivir sin variaciones, durante 50-100 millones de años.

Los Hexánquidos o cañabotas aparecieron en nuestro planeta a mediados del periodo Jurásico, y comparten algunas características con los Clamidoseláceos, como es que son de gran envergadura (casi 5 m de longitud), algunos tenían seis hendiduras branquiales (Hexanchus sp.) y algunos con siete hendiduras (Heptranchias sp.), y con varias estructuras mandibulares, anfiestílica en Hexanchus e Hiostílica en los Heptranchias. Algunos de sus huesos craneales son similares a los de los Cladodontos e Hibodontos.

 

Cañabota Hexanchus griseus

Cc Yzx

Los Heterodóntidos o suños son considerados por algunos estudiosos como una rama de los Hibodontos del Jurásico. Tienen aletas con fuertes espinas delanteras y su mandíbula de tipo anfiestílica o de baja movilidad.

Dibujo de hybodonto

CC Jason R. Ardale

Un suño cornudo o tiburón de Port Jackson Heterodontus portusjacksoni

Cc Haplochromis

Los modernos tiburones de los géneros Odontaspis (solrayos), Alopias (zorros), Galeocerdo (tigre), Carcharodon (blanco), Scyliorhinus (pintarrojas), Carcharinus (grises, tintoreras….), Lamna (cailones), Isurus (marrajos), Negaprion (tiburones limón), Squalus (tiburones perro) e Isistius (tiburones cigarro) son probablemente muy similares a los que habitaron los océanos hace 50 millones de años.

El Megalodon: el gran tiburón prehistórico

El análisis de la historia evolutiva de los tiburones no estaría completo sin la mención al megalodón, el mayor tiburón de todos los que han habitado los océanos. Para hacernos una idea, tenía el tamaño de un cachalote, y los dientes del tamaño de un Tyranosaurus rex. Es el gigante tiburón blanco, que hasta hace muy poco se ha llamado Carcharodon megalodon.

Este tiburón se considera que pertenece a la familia extinta Otodontidae (también llamados megandentados), la cual pertenece al orden de los Lamniformes, que actualmente incluye a los lámnidos (el tiburón blanco, marrajo...) y otros como el tiburón megaboca (comedor de plácnton) o el tiburón duende. Esta familia existió desde el Paleoceno hasta el Plioceno, en toda la Era Terciaria. Incluyeron géneros tales como Carcharocles (megadentados con sierra) y Otodus (megadentados sin sierra).

Desafortunadamente, como en el caso del resto de tiburones prehistóricos, no han quedado restos de este enorme animal, tan solo unos pocos dientes, que se han encontrado prácticamente por todo el mundo.

Comparativa dientes de megalodón y dientes de tiburón blanco

CC Parzi

Los dientes de tiburón son conocidos desde la antigüedad, y los griegos y romanos, e incluso hasta el Renacimiento, y se pensaba, como ya hemos comentado antes, que eran restos de rayos, dientes de dragones o lenguas de serpientes gigantes. Los hombres prehistóricos los consideraban un regalo de los dioses y se empleaban como puntas de flechas o herramientas cortantes.

Esta especie (o grupos de especies como ahora veremos) se desarrolló desde el Eoceno al Oligoceno (hace unos 55 millones de años) y desapareció a principios del Plioceno (hace unos 5 millones de años). Dado que se han encontrado algunos de sus dientes a profundidades de 4000 m en el lecho marino del Pacífico, algún investigador especula sobre que algunos especímenes pudieran haber sobrevivido hasta tiempos “recientes”, hace unos 24000-11000 años, cuando el hombre ya habitaba el planeta.

El estudio de los dientes ha permitido hacer hipótesis sobre cuál es el tiburón que desciende del Megalodon. Se han llegado a establecer diferentes especies de Carcharodon, e incluso diversos géneros.

La última teoría, actualmente ya aceptada, a partir de un exhaustivo estudio de los dientes del Isurus hastalis, un marrajo fósil, muy común en el Cenozoico (la Era Terciaria, hace 65 millones de años), indica que el moderno Carcharodon carcharias desciende de este Isurus en vez del Megalodon, y por ello, actualmente se ha establecido que el nombre correcto es Carcharocles megalodon, usando el término Carcharocles utilizado en el pasado para identificar un grupo de tiburones extinguidos del Eoceno.

Artículo relacionado:

http://www.agenciasinc.es/Noticias/El-gran-tiburon-blanco-no-procede-del-gigante-Megalodon-sino-de-otra-especie-de-escualo-extinta

Lo que es incuestionable, dejando aparte las teorías de cuál es el tiburón actual sucesor del megalodón, es que el tamaño de los dientes de este animal es impresionante. Un total de 15 cm de diente hacía pensar en animales de más de 12 m de longitud, con una cola de hasta 4 m de altura y una dorsal de más de 2 m. Estas dimensiones, actualmente aceptadas universalmente, en el pasado fueron magnificadas, y en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, a principios del siglo XIX reconstruyeron una mandíbula de megalodón de 2,74 m de ancho y 1,83 m de alto. Aplicando relaciones matemáticas sobre el tamaño de la mandíbula obtenida se concluyó en aquel momento que el animal podía llegar a tener hasta 30 m de longitud.

La reconstrucción de la mandíbula del Megalodón en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York

CC Spotty11222

Posteriormente se revisaron estas magnitudes y se realizaron modelos más pequeños, posiblemente más ajustados a la realidad, y desde 1985 el Instituto Smithsonian expone un ejemplar un tercio más pequeño que el primer modelo, de unos 20 m.

Comparativa de tamaño del megalodón con otras especies

CC Matt Martyniuk

La razón por la cual este animal alcanzó tan enorme talla es desconocida aunque hay teorías. Posiblemente sea la gran perfección y adaptación al medio, además de la multiplicación y diversificación de los mamíferos marinos, que constituían una gran fuente de alimento, situados en la cúspide de la cadena alimentaria. La familia de los megadentados se cree que coevolucionó con las grandes ballenas.

Actualmente por consenso se dice que el megalodon no rebasaba los 15 m de largo, en parte por comparación con las presas más grandes de las que se alimentaban, las cetotereas o ballenas "bestia"(orden cetotherium), un orden de ancestros de las ballenas actuales, que no alcanzaban los 12 m.

La otra pregunta es por qué desaparecieron. Posiblemente les pasó lo mismo que el Tyranosaurius rex, que fue sustituido por depredadores más ágiles, que capturaban sus presas con mayor facilidad.

Hace 5 millones de años, cuando el megalodón posiblemente dejó de existir, hubo un gran cambio climático, un proceso de enfriamiento global, donde los casquetes polares inician su crecimiento hasta los niveles que conocemos actualmente. Esto conllevó un enfriamiento general del océano, uy el cierre del itsmo de Panamá provocó grandes modificaciones en la circulación oceánica. Algunas teorías indican que dicho cierre propició que las poblaciones del Pacífico no pudieran acceder a sus zonas de reproducción y crianza del Atlántico. Adicionalmente, sus presas principales, las ballenas cetotéreas, que no eran migratorias, mejoraron su diseño para ser mejores nadadoras, lo que les permitió nadar grandes distancias, especialmente hacia las zonas frías donde había más alimento. El megalodón se cree que era un tiburón de aguas más cálidas, y no podía seguirlas.

Además, en esa época aparecieron los cachalotes y los delfínidos como las orcas, que constituyeron una indudable competencia por el alimento. El megalodón era un gigante superespecializado y bo pudo seguir el paso evolutivo de estas nuevas especies, y por ello desapareció.

Por el contrario, el tiburón blanco coevoluciona con los pinnípedos, presas de menor tamaño y por lo tanto al ser un animal más pequeño, pudo adaptarse mejor a la evolución de sus presas.

Quiero agradecer la inestimable ayuda de Jorge Rosales, que con sus comentarios ha contribuido en gran medida a completar y matizar algunos aspectos de este artículo.